Глава III. Годовой цикл в жизни птиц

Жизнь птицы как живого организма во многом отличается от жизни других животных. Более высокая температура тела, чем у млекопитающих (40° С и выше), стоит в связи с большей интенсивностью обмена веществ у птиц, а это, в свою очередь, связано с их большой подвижностью.

Способность к полету зависит не только от своеобразного анатомического строения тела. Во время полета птицы расходуют очень большое количество мускульной энергии (обратите внимание, например, на частоту взмахов крыла у летящей мелкой птицы), и эта способность быстрого освобождения энергии для движения (в мускулах) настолько же существенна для полета, как и строение тела. Эти физиологические особенности птиц тесно связаны с их биологией.

Биология каждого вида птиц различна и своеобразна. Нет двух видов с совершенно одинаковым образом жизни. Эти различия заключаются главным образом в особенностях взаимоотношений организма с окружающей средой. В общих же чертах жизнь даже самых различных птиц в течение года состоит из определенной цепи последовательно сменяющих друг друга фаз или явлений, характерных для каждого сезона. Эти сезонные фазы составляют в целом годовой биологический цикл, имеющий в своей последовательности явлений много общего для всех птиц. Общие фазы лишь проявляются по-разному у отдельных видов.

Сейчас нам и надо рассмотреть жизнь птиц в течение года именно с этой общей биологической точки зрения. Для иллюстрации же общности рассматриваемых явлений мы будем останавливаться на сезонных моментах жизни многих различных видов.

Начнем с весны и возьмем перелетную птицу. Еще в предвесеннюю пору, в связи с происходящими в организме физиологическими процессами (Изменениями деятельности желез внутренней секреции (главным образом, гипофиза и половых)), пробуждается у нее перелетное стремление и влечет с зимовок к летним гнездовьям. Некоторые птицы пролетают тысячи километров, возвращаясь к нам, например, из южной Африки или Индии.

Весенний перелет у большинства птиц бывает довольно быстрым. Некоторые птицы летят и ночью, останавливаясь лишь на кормежку. Многие, особенно различные водоплавающие, придерживаются на пролете долин больших рек или морских побережий - здесь есть для них удобные и безопасные убежища для отдыха. Кое-где в таких местах (например, по pp. Волге и Уралу) весной и осенью происходит такое скопление перелетных стай, что получается впечатление настоящего пролетного "пути".

Но далеко не все птицы летят, следуя всем извилинам рек или морей. Многие летят "широким фронтом", иногда почти напрямик направляясь к северу. Так летят, например, ласточки, стрижи, жаворонки и некоторые другие.

У наших оседлых птиц в конце зимы, еще до появления первых перелетных видов, нарастает оживление - драки самцов, первые, еще не громкие песни и т. п. Это возбуждение растет параллельно с прибыванием дня. Солнце остается дольше над горизонтом, поднимается выше, и все заметнее тает снег на солнцепеке. Еще немного - и появляются грачи, почти всюду у нас открывающие перелетный сезон. Вслед за ними прилетают жаворонки, зяблики, скворцы, дрозды, некоторые хищники, и вскоре же прилет развертывается во всю стихийную ширь. В некоторых удобных местах перелет, действительно, поражает своей грандиозностью. Недаром многие орнитологи весной и осенью едут в специальные экспедиции - "на пролет". Разнообразные стаи, летящие кучно, разбросанно или в виде разных фигур (углом, клином, шеренгой), появляются одна за другой, и даже ночью с неба слышны голоса птиц, стремящихся к местам гнездовий. В самый разгар прилета, когда за сутки появляется много видов птиц, может показаться, что в этом явлении отсутствует какая-либо правильность. Но это совершенно неверно. Перелет птиц имеет свои закономерности и довольно постоянную из года в год хронологическую цепь сроков весеннего возвращения (и осеннего отлета) отдельных видов. Некоторые птицы прилетают почти с календарной точностью, и это давно было подмечено в народных приметах (например, день "Герасима-грачевника" - 17 марта).

Фенологические наблюдения, выясняющие взаимную связь сезонных явлений природы, вскрывают тесное соотношение между биологией птицы и сроками ее прилета. Так, появление первых проталин на полях, совпадающее с началом прилета, уже дает пищу передовым прилетным птицам, кормящимся семенами на земле. За вскрытием рек сейчас же следуют пролет и прилет водоплавающих птиц, чаек и других видов, связанных по своему образу жизни с водоемами. Появление первой листвы на деревьях и древесных насекомых совпадает со следующей волной прилета - насекомоядных птиц и т. д.

Перелет некоторых птиц с внешней стороны очень тесно согласован с метеорологическими изменениями, например, с температурой и с глубиной снежного покрова. Эта зависимость особенно ясна у птиц, улетающих (откочевывающих) на зиму лишь поздно осенью и сравнительно недалеко. Так, северные границы зимовок утки-кряквы, дроздов, зарянки и некоторых других, находятся в тесном соответствии с температурой зимы в различных местах (с определенными изотермами). Определенный температурный предел создает границу, за которой птица уже не может просуществовать зиму. С наступлением холодов такие виды лишь перекочевывают южнее (или западнее) предельной изотермы (линии, соединяющей места с одинаковой средней температурой). Было обращено внимание также на то, что для некоторых птиц имеет значение не столько температура, сколько количество осадков, т. е. глубина снежного покрова, влияющая на условия зимней кормежки. Глубокий снег затрудняет, например, луням и мохноногим канюкам охоту за грызунами, жаворонкам - добывание на земле семян растений.

Однако у большинства птиц, улетающих осенью рано и далеко и возвращающихся весной поздно, нельзя подметить тесной связи с изменениями температуры. Многие наши летние птицы улетают на зимовки за тысячи километров и, тем не менее, возвращаются оттуда очень точно. Даты прилета, например, деревенской ласточки, зимующей в южной Африке, колеблются из года в год очень незначительно. Спрашивается: как "узнает" птица на зимовках срок своего отлета на гнездовья? Климатические условия в южной Африке не стоят в близкой связи с нашей весной, так что у птицы должны быть и какие-то внутренние причины, влекущие ее в перелет.

В настоящее время пути сезонных перелетов птиц, т. е. линии, соединяющие на карте места зимовок с летней гнездовой областью, изучены уже довольно хорошо методом кольцевания птиц (см. рис. 4, 5, 7) и по этому вопросу накопилась громадная литература. Мы теперь точно знаем, каковы перелетные направления у очень многих видов. Совсем иначе обстоит дело с изучением причин перелетов. До сих пор эти причины не ясны, хотя уже давно создавались различные гипотезы для их объяснения.

Самым естественным и понятным объяснением перелета и исчезновения у нас зимой большинства птиц, казалось бы, является недостаток пищи в холодное время года. Известно, что улетают на зиму главным образом птицы, по роду своего питания связанные то с насекомыми, то с различными мелкими водными животными или же животными, прячущимися зимой или впадающими в спячку. Из воробьиных птиц громадную часть перелетных составляют насекомоядные (славки, пеночки, ласточки и многие другие), и лишь сравнительно немногие виды (например, синицы) остаются у нас на зиму, кочуя по лесам. С другой стороны, из зерноядных (или растительноядных) многие виды живут у нас оседло или прилетают зимовать с севера.

Таким образом, объяснение перелета исключительно недостатком пищи зимой кажется наиболее простым и вероятным. Так прежде и думали, и такое объяснение было общепринятым еще не столь давно (его придерживался, например, А. Брэм). Однако, более детальное изучение перелетов, и особенно времени отлета различных птиц осенью, вскоре показало, что причины явления значительно сложнее. Стало известно, например, что некоторые птицы улетают из летней области обитания очень рано, еще задолго до того, как начнет ощущаться недостаток их кормов (например, чечевицы, иволги, кукушки). Накопление наблюдений заставляло все более критически относиться к этому простому объяснению недостатком пищи и искать более глубоких причин. Было обращено внимание на возможность исторических причин перелета.

Рис. 4. Перелетный путь белого аиста, выясненный кольцеванием. Черные точки отмечают места встречи особей, окольцованных на Росситенской орнитологической станции (на Балтийском море, в устье р. Немана, см. рис. 5). Данные показывают, что зимовка аиста находятся в Южной Африке

Путем сопоставления различных данных о перелете птиц с геологическим прошлым областей их обитания, некоторые ученые пришли к заключению, что в явлениях перелета важной причиной мог быть ледниковый период, оставивший глубокие следы в северной половине Европы. Появилась "ледниковая" теория перелетов птиц. По отношению к большинству птиц эта теория показалась в высшей степени правдоподобной. Она разрешала вопрос таким образом: до наступления ледникового периода (в миоцене) в Европе был теплый, почти тропический климат; в соответствующих слоях земли были найдены остатки пальм, лавров и других южных растений, а из птичьего мира - скелеты попугаев, фламинго, ибисов и многих других тропических или подтропических птиц. Наряду с ними найдено много остатков птиц, близких к современным родам и видам (например, утки, кулики, совы, голуби, трясогузки). В последующее время температура начала понижаться, вследствие надвигавшихся ледников с севера (с Норвегии и Шотландии).

Рис. 5. Основные перелетные направления в Западной Европе, установленные кольцеванием (по Луканусу). А - западное береговое направление; В - итальяно-испанское направление; С - Адриатическо-туниссное; Л - Босфоро-суецкое

На основании этих палеонтологических и геологических фактов была создана гипотеза, согласно которой птицы, жившие первоначально оседло, при охлаждении и постепенном оледенении области своего обитания были вытеснены на юг, а при последующем потеплении стали подвигаться все дальше к северу, в холодное время года возвращаясь снова к югу. Постепенность охлаждения и потепления климата на громадном протяжении времени могла, якобы, создать у многих птиц большие современные перелеты на зимовки.

Конечно, зародившийся при охлаждении страны перелет регулировался различными биологическими факторами, особо действовавшими по отношению к каждому виду птиц. Одни виды под влиянием усилившегося естественного отбора оказались приспособлены, после многих поколений, к более холодному климату; другие принуждены были удалиться в места, почти не затронутые ледниковым периодом; третьи вымерли совершенно и т. д. Невозможно восстановить грандиозность явления и учесть все изменения, постигшие фауну, связанную с оледеневшей страной, так как палеонтологический материал очень недостаточен.

Рис. 6. Общая схема направлений перелетов птиц в Европе и Азии (по Тугаринову)

Однако по отношению к некоторым видам ледниковая гипотеза встречает затруднения. В Европе есть птицы, все сородичи которых живут в экваториальных странах. Таковы красивая золотистая щурка (Merops apiaster L.), распространенная в наших южных районах, или всем известные иволга и кукушка. Их весенний перелет на север кажется странным, так как все их ближайшие родичи остаются на юге. Некоторые орнитологи (Браун, Диксон) поэтому предположили даже, что родиной всех наших перелетных птиц является юг и что они летят к нам лишь для вывода птенцов, из-за перенаселения южных мест обитания.

Таким образом, в вопросе о значении для развития перелетов ледникового периода нет единого мнения и следует отметить, что "ледниковая теория" не может считаться исчерпывающим объяснением. Есть указания, что миграции птиц существовали и до ледниковых периодов. Сезонные перемещения происходят и теперь у многих птиц в тропической и субтропической зонах.

Рис. 7. Сезонные миграции утки-кряквы (по Вучетичу и Тугаринову, 1938). Условные знаки. 1. Гнездовий ареал европейской популяции кряквы. 2. Зимний ареал европейской популяции кряквы. 3 . Направления перелетов европейской популяции кряквы. 4. Гнездовый ареал европейско-сибирской популяции кряквы. 5. Зимний ареал европейско-сибирской популяции кряквы. 6. Направления перелетов европейско-сибирской популяции кряквы

Перелетные птицы осенью бьются по ночам в клетках; у некоторых птиц молодые (и без сопровождения старых) улетают на юг уже в конце лета (например, скворцы); с другой стороны, есть немало наблюдений над чрезвычайно запоздавшими в отлете отдельными птицами.

Все это показывает, что физиологическая сторона явления перелета имеет очень важное значение. Но понятием "врожденного инстинкта" мы здесь еще ничего не объясняем, и трудной дальнейшей задачей является изучение именно этой стороны вопроса. В этой работе очень важен экспериментальный метод, к сожалению, почти не разработанный.

Однако есть уже некоторые доказательства того, что у птиц нет никакого особого "врожденного инстинкта" перелета. Интересны, например, опыты, проделанные недавно с утками-кряквами. В Англии кряквы живут оседло круглый год, а гнездящиеся на Ладожском озере осенью улетают в юго-западном направлении и зимуют по берегам Средиземного моря. Из Англии были привезены яйца диких крякв и подложены под ладожских уток. Вывелось несколько десятков утят, которые до осени жили на свободе близ Ладожского озера. Когда пришла осень, они сбились в стаю и улетели в том же направлении, как и коренные утки. Более 10 из них позднее, зимой, нашли в разных местах Западной Европы (в Германии, Франции). Весной часть из этих уток вернулась на место вывода на берега Ладожского озера. Эти опыты ясно показывают, какое большое значение в сезонных миграциях имеют природные условия данной страны. Можно привести ряд примеров, показывающих, что один и тот же вид птиц в одних частях своего обитания (ареала) живет оседло круглый год, а в других - улетает на подходящие зимовки.

На вопрос - почему многие птицы улетают осенью, полностью ответить еще нельзя. Но внимательное изучение жизни различных перелетных птиц в природе показывает, что в этом замечательном явлении громадное значение имеют питание и связанные с этим привычки птиц. Например, самые маленькие насекомоядные птички нашей фауны - корольки (Regulus regulus L.) остаются на зиму в том климате, откуда улетают сильные, крепконосые грачи и целый ряд других более выносливых, на первый взгляд, птиц. Но зимний режим хвойных лесов - характерных мест обитания корольков - незначительно отличается от летнего (кроме температуры) и эти птички зимой легко добывают в хвое мелких насекомых и паучков (Однако частичная миграция на юг у корольков все же имеется и в некоторые годы эти таежные птички зимой появлялись во множестве даже в степной полосе (например, на Украине) ). Овсянки (Emberiza citrinella L.) переходят зимой исключительно на растительный корм, покидают свои летние места обитания - лесные опушки и мелколесье - и держатся около жилья человека, по дорогам, где пищи для них больше. Здесь они кормятся даже овсяными зернами из конского навоза.

Характер питания в сезонных миграциях имеет значение и не только в том смысле, что многим птицам зимой у нас просто нечего есть (например, мухоловкам, ласточкам), а особенно потому, что в зимний очень короткий день многим птицам не хватает времени, чтобы достаточно насытиться скудной добычей. Поэтому, когда осенью дни становятся короче, а ночи длиннее, для многих птиц наступают такие условия жизни, при которых они, в силу особенностей своего обмена веществ, существовать не могут. Тогда и начинается переселение в места, где день еще достаточно длинен. Значение света (суточного освещения) в жизни птиц вообще очень велико, и вся их жизнь в природе тесно согласована с сезонными изменениями в этом отношении.

Птицы, остающиеся на зиму в нашей северной природе, обнаруживают гораздо более глубокие сезонные изменения в своей жизнедеятельности, чем птицы перелетные. Сезонные колебания суточной активности у перелетных птиц слабее, чем у оседлых. Поясним это наглядным примером. Маленькие буровато-серые, с черной шапочкой синички-гаички или пухляки (рис. 114Г) живут оседло почти по всей территории Европейской части СССР. С рассвета и до сумерек эти подвижные птички копошатся на деревьях, отыскивай свой корм - мелких насекомых и паучков. В начале лета, когда солнце восходит уже в 3 часа, а садится только около 9 часов, "рабочий день", т. е. период суточной активности гаичек, равен 17-18 часам. Только 5-6 часов в сутки (а на крайнем севере и того меньше) эти птички находятся в покое и спят. Зимой же день укорачивается настолько, что получается даже обратное соотношение. В декабре светает только к 9 часам, а после 3-х уже начинаются сумерки. За 5-6 часов кормежки птички едва-едва успевают найти себе достаточно пропитания, в течение 17-18 часов зимней ночью они спят, запрятавшись в какое-нибудь дупло или щель в коре дерева, без пищи, иногда при 20-25-градусном морозе. Какая громадная разница в условиях их жизни зимой и летом! Но гаички всем своим складом издавна приспособлены к этим сезонным переменам и могут их переносить, никуда не улетая.

Возьмем теперь перелетную птицу, например, горихвостку (цветн. табл. II, рис. 3). Летом ее "рабочий день" даже длиннее, чем у гаички, так как горихвостки просыпаются очень рано, еще до восхода солнца, а весной поют и среди ночи. Но когда, к осени, дни станут заметно укорачиваться, и в конце сентября ночь будет уже длиннее дня, у горихвосток начинается перелет. Постепенно они откочевывают южнее, т. е. туда, где день еще длиннее ночи и его длины достаточно для пропитания. Горихвостки не останутся в условиях 17-18-часовой ночи, а если бы и остались, то погибли бы, так как короткого зимнего дня игл не хватает для кормежки. Они не могут 18 часов подряд оставаться без пищи, как синицы. Таким образом, их зимнее существование на южных зимовках гораздо менее отличается от летнего, чем у синиц, и весь их склад, вся организация согласованы с этими резкими сезонными переменами в природе. Бесчисленные поколения предков горихвосток откочевывали осенью в места с более длинным днем, так же как и предки оседлых птиц приспосабливались к коротким зимним дням и длинным ночам нашей северной природы. И в результате долгого естественного отбора сложилась, наконец, современная организация этих птичек с различной приспособленностью к сезонным изменениям в длительности дня.

Но не следует думать, что в этих физиологических особенностях - основная причина сезонных перелетов птиц. Такое же важное значение имеют и сезонные перемены в характерных местах обитания, и видовые особенности в условиях и способе питания. Лишь в результате сложного взаимодействия всех этих внешних и внутренних факторов, осуществляется ежегодно замечательное явление сезонных перелетов (Подробнее о сезонных перелетах птиц см. в книге: А. Н. Промптов. Сезонные миграции птиц. Изд. Акад. наук СССР, 1941).

Весной птицы живут наиболее полной и напряженной жизнью, бодрствуя почти круглые сутки. Избыток энергии и нарастание инстинкта размножения выражается в целом ряде характерных движений и поступков, так называемых "токовых" полетов, плясок, песен и криков.

Весеннее токование - очень распространенное явление в мире птиц и можно даже сказать без особого преувеличения, что каждая птица весной "токует", но только своеобразно, иногда мало заметно для неопытного глаза. Только в самых ярких случаях мы обращаем внимание на ток.

Явление весеннего тока в его общем определении (по отношению к птицам вообще) слагается из ряда своеобразных движений и звуков, которые самец производит перед самкой или в ее отсутствии. В узком "охотничьем" смысле это будет характерное "пение" тетерева или глухаря, сопровождаемое движениями, позами, по которым каждый охотник узнает токующего самца (рис. 93). Но таким же токованием, в общем смысле, будет и пение певчих птиц, характерный весенний полет некоторых из них, тяга вальдшнепа, "блеяние" бекаса, воздушные весенние игры многих хищников и сорок, барабанная дробь дятлов, поединки куликов-турухтанов и целый ряд других весенних явлений в пернатом мире. В этом отношении у птиц существует поразительное разнообразие (некоторые примеры см. ниже).

Предполагали ранее, что биологическое значение тока - понравиться самке, остановить ее выбор на более красивом и сильном самце (теория полового подбора). Иногда это действительно осуществляется. Но все же явления тока сложнее, чем можно думать, имеют глубокую физиологическую природу, и было бы слишком схематично всем токовым явлениям приписывать значение лишь факторов полового подбора. Ведь нередко рядом с токующим самцом нет самки (например, у тетеревов и глухарей). Явления тока пока еще недостаточно ясны, но в своей основе, несомненно, имеют половой инстинкт и усиление деятельности половых желез.

Звуки и движения в токовых явлениях всегда тесно связаны между собой и создают в своей совокупности характерную картину поведения той или иной птицы. Но в простейших случаях в этих явлениях преобладает один элемент. Из движений, имеющих токовый характер и сопровождающихся лишь незначительными звуками, на весенних экскурсиях можно наблюдать полет некоторых хищников, например, коршуна, который, забравшись на большую высоту, падает оттуда, сложив крылья, затем взмывает снова и, кружась, забирает вверх. Весенняя тяга вальдшнепа или полет бекаса также чрезвычайно характерны.Токовые полеты жаворонка, юлы, лесного конька, пеночки-трещотки (рис. 43, 191) серой славки, козодоя, пляски трясогузки могут служить прекрасным материалом, иллюстрирующим данное биологическое явление (описания см. в ч. III).

Из наиболее ярких токовых явлений, в которых над движением преобладает голос (так как токующая птица сидит на месте), следует отметить ток тетеревов, кукование кукушки и, в наиболее доступном и простом случае, воркование домашнего голубя перед голубкой, которое весной можно наблюдать в городе на любом карнизе дома (Однако тетерев токует ре перед самкой, и в этом отношении здесь есть некоторая разница).

Весеннее пение певчей птицы по своей сущности уже является токовым и отличается от вышеупомянутых примеров лишь меньшей оригинальностью, так как не сопровождается очень заметными движениями. Но при более внимательных наблюдениях можно видеть, что громадное большинство птиц весной поет с особыми "ухватками", сопровождая пение движениями, являющимися начальной ступенью токовых. Весенние ухаживания снегиря за самкой или ухватки поющего щегла могут достаточно это иллюстрировать.

У многих птиц "ток" выражается лишь в характерной позе поющего самца. Некоторые птицы стройно вытягиваются, раздувают горло, поднимают на голове перья хохолком (чечевица, овсянка); другие весной при пении стремительно повертываются из стороны в сторону (щегол); третьи распускают хвост и крылья и т. д. Зяблик, например, откидывает голову назад, слегка раскрывает крылья и с силой выкрикивает свою громкую песню.

Даже наш обыкновенный воробей имеет весной очень характерные токовые движения. Последите как-нибудь за самцом, ухаживающим за самкой. Большей частью это происходит на земле. Распустив и загнув кверху хвост, волоча крыльями, словно индюк в миниатюре, закинув голову назад и оживленно стрекоча, он наскакивает на самку, кружится перед ней и вступает в отчаянную драку с каждым приблизившимся самцом.

Первые дни по прилете птицы почти все время заняты добыванием еще не очень обильной пищи. Лишь очень постепенно занимают они свои места гнездовья и распределяются по характерным для них растительным сообществам. Это распределение первое время еще очень затемн